Mae cynhyrchiant reis yn dirywio oherwydd newid yn yr hinsawdd ac amrywioldeb yng Ngholombia.Rheoleiddwyr twf planhigionwedi cael eu defnyddio fel strategaeth i leihau straen gwres mewn gwahanol gnydau. Felly, amcan yr astudiaeth hon oedd gwerthuso'r effeithiau ffisiolegol (dargludiant stomataidd, dargludiad stomataidd, cyfanswm y cynnwys cloroffyl, cymhareb Fv/Fm o ddau genoteip reis masnachol sy'n destun straen gwres cyfun (tymheredd uchel dydd a nos), tymheredd canopi a chynnwys dŵr cymharol) a newidynnau biocemegol (malondialdehyde (MDA) a chynnwys asid prolinic). Cynhaliwyd yr arbrawf cyntaf a'r ail arbrawf gan ddefnyddio planhigion o ddau genoteip reis Federrose 67 (“F67”) a Federrose 2000 (“F2000”), yn y drefn honno. Dadansoddwyd y ddau arbrawf gyda'i gilydd fel cyfres o arbrofion. Roedd y triniaethau sefydledig fel a ganlyn: rheolaeth absoliwt (AC) (planhigion reis wedi'u tyfu ar y tymheredd gorau posibl (tymheredd dydd / nos 30/25 ° C)), rheoli straen gwres (SC) [planhigion reis yn destun straen gwres cyfun yn unig (40/ 25 ° C). 30 ° C)], a chafodd planhigion reis eu pwysleisio a'u chwistrellu â rheolyddion twf planhigion (straen + AUX, straen + BR, straen + CK neu straen + GA) ddwywaith (5 diwrnod cyn a 5 diwrnod ar ôl straen gwres). Cynyddodd chwistrellu gyda SA gyfanswm cynnwys cloroffyl y ddau fath (pwysau ffres planhigion reis "F67" a "F2000" oedd 3.25 a 3.65 mg/g, yn y drefn honno) o'i gymharu â phlanhigion SC (pwysau ffres o blanhigion "F67" oedd 2.36 a 2.56 mg g-1 ″ yn gyffredinol, a 0liar cymhwysiad g-1 ″ yn gyffredinol, hefyd 0liar g-1)" gwella dargludiant stomatal planhigion “F2000” reis (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) o gymharu â rheoli straen gwres. straen gwres, mae tymheredd y goron planhigyn yn gostwng 2-3 ° C, ac mae cynnwys MDA mewn planhigion yn gostwng. Mae'r mynegai goddefgarwch cymharol yn dangos y gall cymhwyso dail CK (97.69%) a BR (60.73%) helpu i liniaru problem gwres cyfun. straen yn bennaf mewn planhigion reis F2000. I gloi, gellir ystyried chwistrellu dail BR neu CK fel strategaeth agronomig i helpu i leihau effeithiau negyddol amodau straen gwres cyfun ar ymddygiad ffisiolegol planhigion reis.
Mae reis (Oryza sativa) yn perthyn i'r teulu Poaceae ac mae'n un o'r grawnfwydydd sy'n cael ei drin fwyaf yn y byd ynghyd ag indrawn a gwenith (Bajaj a Mohanty, 2005). Yr ardal o dan amaethu reis yw 617,934 hectar, a'r cynhyrchiad cenedlaethol yn 2020 oedd 2,937,840 tunnell gyda chynnyrch cyfartalog o 5.02 tunnell / ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Mae cynhesu byd-eang yn effeithio ar gnydau reis, gan arwain at wahanol fathau o straen anfiotig megis tymheredd uchel a chyfnodau o sychder. Mae newid hinsawdd yn achosi i dymereddau byd-eang godi; Rhagwelir y bydd y tymheredd yn codi 1.0–3.7°C yn yr 21ain ganrif, a allai gynyddu amlder a dwyster straen gwres . Mae tymheredd amgylcheddol uwch wedi effeithio ar reis, gan achosi gostyngiad o 6-7% mewn cynnyrch cnwd. Ar y llaw arall, mae newid yn yr hinsawdd hefyd yn arwain at amodau amgylcheddol anffafriol ar gyfer cnydau, megis cyfnodau o sychder difrifol neu dymheredd uchel mewn rhanbarthau trofannol ac isdrofannol . Yn ogystal, gall digwyddiadau amrywioldeb fel El Niño arwain at straen gwres a gwaethygu difrod cnwd mewn rhai rhanbarthau trofannol. Yng Ngholombia, rhagwelir y bydd tymereddau mewn ardaloedd cynhyrchu reis yn cynyddu 2-2.5 ° C erbyn 2050, gan leihau cynhyrchiant reis ac effeithio ar lif cynnyrch i farchnadoedd a chadwyni cyflenwi.
Mae’r rhan fwyaf o gnydau reis yn cael eu tyfu mewn ardaloedd lle mae’r tymheredd yn agos at yr ystod optimwm ar gyfer twf cnydau (Shah et al., 2011). Mae wedi cael ei adrodd bod y tymheredd gorau posibl dydd a nos ar gyfartaledd ar gyfertwf a datblygiad reisyn gyffredinol 28 ° C a 22 ° C, yn y drefn honno (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Gall tymheredd uwchlaw'r trothwyon hyn achosi cyfnodau o straen gwres cymedrol i ddifrifol yn ystod cyfnodau sensitif o ddatblygiad reis (tyrri, anthesis, blodeuo a llenwi grawn), a thrwy hynny effeithio'n negyddol ar gynnyrch grawn. Mae'r gostyngiad hwn mewn cynnyrch yn bennaf oherwydd cyfnodau hir o straen gwres, sy'n effeithio ar ffisioleg planhigion . Oherwydd y rhyngweithio rhwng amrywiol ffactorau, megis hyd straen a'r tymheredd uchaf a gyrhaeddir, gall straen gwres achosi amrywiaeth o ddifrod anwrthdroadwy i metaboledd a datblygiad planhigion.
Mae straen gwres yn effeithio ar brosesau ffisiolegol a biocemegol amrywiol mewn planhigion. Ffotosynthesis dail yw un o'r prosesau sy'n fwyaf agored i straen gwres mewn planhigion reis, gan fod cyfradd ffotosynthesis yn gostwng 50% pan fydd tymheredd dyddiol yn uwch na 35 ° C. Mae ymatebion ffisiolegol planhigion reis yn amrywio yn dibynnu ar y math o straen gwres. Er enghraifft, mae cyfraddau ffotosynthetig a dargludiant stomataidd yn cael eu hatal pan fydd planhigion yn agored i dymheredd uchel yn ystod y dydd (33-40 ° C) neu dymheredd uchel yn ystod y dydd a'r nos (35-40 ° C yn ystod y dydd, 28-30 ° C). Mae C yn golygu nos) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Mae tymereddau nos uchel (30°C) yn achosi ataliad cymedrol o ffotosynthesis ond yn cynyddu resbiradaeth nos (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Waeth beth fo'r cyfnod straen, mae straen gwres hefyd yn effeithio ar gynnwys cloroffyl dail, cymhareb fflworoleuedd amrywiol cloroffyl i fflworoleuedd cloroffyl uchaf (Fv/Fm), ac actifadu Rubisco mewn planhigion reis (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Mae newidiadau biocemegol yn agwedd arall ar addasu planhigion i straen gwres (Wahid et al., 2007). Mae cynnwys proline wedi'i ddefnyddio fel dangosydd biocemegol o straen planhigion (Ahmed a Hassan 2011). Mae Proline yn chwarae rhan bwysig ym metabolaeth planhigion gan ei fod yn gweithredu fel ffynhonnell carbon neu nitrogen ac fel sefydlogwr pilen o dan amodau tymheredd uchel (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Mae tymereddau uchel hefyd yn effeithio ar sefydlogrwydd pilen trwy berocsidiad lipid, gan arwain at ffurfio malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Felly, mae cynnwys MDA hefyd wedi'i ddefnyddio i ddeall cyfanrwydd adeileddol pilenni cell o dan straen gwres (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018 ). Yn olaf, cynyddodd straen gwres cyfun [37/30 ° C (dydd / nos)] ganran y gollyngiadau electrolyte a chynnwys malondialdehyde mewn reis (Liu et al., 2013).
Aseswyd y defnydd o reoleiddwyr twf planhigion (GRs) i liniaru effeithiau negyddol straen gwres, gan fod y sylweddau hyn yn cymryd rhan weithredol mewn ymatebion planhigion neu fecanweithiau amddiffyn ffisiolegol yn erbyn straen o'r fath (Peleg a Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Mae defnydd alldarddol o adnoddau genetig wedi cael effaith gadarnhaol ar oddefgarwch straen gwres mewn amrywiol gnydau. Mae astudiaethau wedi dangos bod ffytohormonau fel gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) neu brassinosteroidau (BR) yn arwain at gynnydd mewn amrywiol newidynnau ffisiolegol a biocemegol (Peleg a Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler 2011; Mitler et al, 20, et al. 2014). Yng Ngholombia, nid yw defnydd alldarddol o adnoddau genetig a'i effaith ar gnydau reis wedi'u deall na'u hastudio'n llawn. Fodd bynnag, dangosodd astudiaeth flaenorol y gallai chwistrellu dail BR wella goddefgarwch reis trwy wella nodweddion cyfnewid nwy, cloroffyl neu gynnwys proline dail eginblanhigion reis ( Quintero-Calderón et al., 2021 ).
Mae Cytokinins yn cyfryngu ymatebion planhigion i straen anfiotig, gan gynnwys straen gwres (Ha et al., 2012). Yn ogystal, adroddwyd y gall cymhwyso CK alldarddol leihau difrod thermol. Er enghraifft, cynyddodd cymhwysiad alldarddol o zeatin y gyfradd ffotosynthetig, cynnwys cloroffyl a a b, ac effeithlonrwydd trafnidiaeth electronau mewn bentwellt ymlusgol (Agrotis estolonifera) yn ystod straen gwres (Xu a Huang, 2009; Jespersen a Huang, 2015). Gall cymhwyso zeatin alldarddol hefyd wella gweithgaredd gwrthocsidiol, gwella synthesis proteinau amrywiol, lleihau difrod rhywogaethau ocsigen adweithiol (ROS) a chynhyrchu malondialdehyde (MDA) mewn meinweoedd planhigion (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
Mae'r defnydd o asid gibberellic hefyd wedi dangos ymateb cadarnhaol i straen gwres. Mae astudiaethau wedi dangos bod biosynthesis GA yn cyfryngu amrywiol lwybrau metabolaidd ac yn cynyddu goddefgarwch o dan amodau tymheredd uchel (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Roedd Abdel-Nabi et al. (2020) y gallai chwistrellu dail o GA alldarddol (25 neu 50 mg * L) gynyddu cyfradd ffotosynthetig a gweithgaredd gwrthocsidiol mewn planhigion oren dan straen gwres o gymharu â phlanhigion rheoli. Gwelwyd hefyd bod cymhwysiad alldarddol o HA yn cynyddu cynnwys lleithder cymharol, cynnwys cloroffyl a charotenoid ac yn lleihau perocsidiad lipid mewn palmwydd dyddiad (Phoenix dactylifera) o dan straen gwres (Khan et al., 2020). Mae Auxin hefyd yn chwarae rhan bwysig wrth reoleiddio ymatebion twf addasol i amodau tymheredd uchel (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Mae'r rheolydd twf hwn yn gweithredu fel marciwr biocemegol mewn amrywiol brosesau megis synthesis proline neu ddiraddio o dan straen anfiotig (Ali et al. 2007). Yn ogystal, mae AUX hefyd yn gwella gweithgaredd gwrthocsidiol, sy'n arwain at ostyngiad mewn MDA mewn planhigion oherwydd gostyngiad mewn perocsidiad lipid (Bielach et al., 2017). Roedd Sergeev et al. (2018) mewn planhigion pys (Pisum sativum) o dan straen gwres, mae cynnwys proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) yn cynyddu. Yn yr un arbrawf, fe wnaethant hefyd arsylwi lefelau is o MDA mewn planhigion wedi'u trin o'u cymharu â phlanhigion nad ydynt yn cael eu trin ag AUX.
Mae brassinosteroidau yn ddosbarth arall o reoleiddwyr twf a ddefnyddir i liniaru effeithiau straen gwres. Ogweno et al. (2008) fod chwistrelliad BR alldarddol wedi cynyddu'r gyfradd ffotosynthetig net, dargludiant stomataidd a chyfradd uchaf y carbocsyleiddiad Rubisco o blanhigion tomato (Solanum lycopersicum) dan straen gwres am 8 diwrnod. Gall chwistrellu dail epibrassinosteroidau gynyddu cyfradd ffotosynthetig net planhigion ciwcymbr (Cucumis sativus) o dan straen gwres (Yu et al., 2004). Yn ogystal, mae cymhwyso BR yn alldarddol yn gohirio diraddio cloroffyl ac yn cynyddu effeithlonrwydd defnydd dŵr a'r cynnyrch cwantwm mwyaf o ffotocemeg PSII mewn planhigion dan straen gwres (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Oherwydd newid yn yr hinsawdd ac amrywioldeb, mae cnydau reis yn wynebu cyfnodau o dymereddau dyddiol uchel (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Mewn ffenoteipio planhigion, astudiwyd y defnydd o ffytonutrients neu biostimulants fel strategaeth i liniaru straen gwres mewn ardaloedd tyfu reis (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Yn ogystal, mae'r defnydd o newidynnau biocemegol a ffisiolegol (tymheredd dail, dargludiant stomatal, paramedrau fflworoleuedd cloroffyl, cloroffyl a chynnwys dŵr cymharol, malondialdehyde a synthesis proline) yn offeryn dibynadwy ar gyfer sgrinio planhigion reis o dan straen gwres yn lleol ac yn rhyngwladol (Sánchez -Reynoso et al., 2014; Fodd bynnag, Al et al, 2014; Mae ymchwil ar y defnydd o chwistrellau ffytohormonaidd ffoliar mewn reis ar lefel leol yn parhau i fod yn brin. effeithiau biocemegol cymhwyso dail pedwar rheolydd twf planhigion (AUX, CK, GA a BR). (Pigmentau ffotosynthetig, malondialdehyd a chynnwys proline) Newidynnau mewn dau genoteip reis masnachol sy'n destun straen gwres cyfun (tymheredd uchel dydd/nos).
Yn yr astudiaeth hon, cynhaliwyd dau arbrawf annibynnol. Defnyddiwyd y genoteipiau Federrose 67 (F67: genoteip a ddatblygwyd mewn tymereddau uchel yn ystod y degawd diwethaf) a Federrose 2000 (F2000: genoteip a ddatblygwyd yn negawd olaf yr 20fed ganrif sy'n dangos ymwrthedd i firws dail gwyn) am y tro cyntaf. hadau. a'r ail arbrawf, yn y drefn honno. Mae'r ddau genoteip yn cael eu tyfu'n eang gan ffermwyr Colombia. Cafodd hadau eu hau mewn hambyrddau 10-L (hyd 39.6 cm, lled 28.8 cm, uchder 16.8 cm) yn cynnwys pridd lôm tywodlyd gyda 2% o ddeunydd organig. Plannwyd pum hedyn wedi'u cyn-egino ym mhob hambwrdd. Gosodwyd y paledi yn nhŷ gwydr Cyfadran Gwyddorau Amaethyddol Prifysgol Genedlaethol Colombia, campws Bogotá (43 ° 50 ′56 ″ N, 74 ° 04′051 ″ W), ar uchder o 2556 m uwch lefel y môr (asl). m.) ac fe'u cynhaliwyd rhwng mis Hydref a mis Rhagfyr 2019. Un arbrawf (Federroz 67) ac ail arbrawf (Federroz 2000) yn yr un tymor o 2020.
Mae'r amodau amgylcheddol yn y tŷ gwydr yn ystod pob tymor plannu fel a ganlyn: tymheredd dydd a nos 30/25 ° C, lleithder cymharol 60 ~ 80%, ffotogyfnod naturiol 12 awr (ymbelydredd gweithredol ffotosynthetig 1500 µmol (ffotonau) m-2 s-). 1 am hanner dydd). Cafodd planhigion eu ffrwythloni yn ôl cynnwys pob elfen 20 diwrnod ar ôl ymddangosiad hadau (DAE), yn ôl Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg nitrogen fesul planhigyn, 110 mg ffosfforws fesul planhigyn, 350 mg potasiwm fesul planhigyn, 68 mg calsiwm fesul planhigyn, 20 mg magnesiwm fesul planhigyn, 20 mg sylffwr fesul planhigyn, 17 mg silicon fesul planhigyn. Mae'r planhigion yn cynnwys 10 mg boron fesul planhigyn, 17 mg o gopr fesul planhigyn, a 44 mg o sinc fesul planhigyn. Roedd planhigion reis yn cael eu cynnal ar hyd at 47 DAE ym mhob arbrawf pan gyrhaeddon nhw gam ffenolegol V5 yn ystod y cyfnod hwn. Mae astudiaethau blaenorol wedi dangos bod y cam ffenolegol hwn yn amser priodol i gynnal astudiaethau straen gwres mewn reis (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Ym mhob arbrawf, perfformiwyd dau gais ar wahân o'r rheolydd twf dail. Cymhwyswyd y set gyntaf o chwistrellau ffytohormone dail 5 diwrnod cyn y driniaeth straen gwres (42 DAE) i baratoi'r planhigion ar gyfer straen amgylcheddol. Yna rhoddwyd ail chwistrelliad dail 5 diwrnod ar ôl i'r planhigion ddod i gysylltiad â straen (52 DAE). Defnyddiwyd pedwar ffytohormon a rhestrir priodweddau pob cynhwysyn gweithredol a chwistrellwyd yn yr astudiaeth hon yn Nhabl Atodol 1. Roedd y crynodiadau o reoleiddwyr tyfiant dail a ddefnyddiwyd fel a ganlyn: (i) Auxin (asid 1-naphthylacetig: NAA) mewn crynodiad o 5 × 10 -5 M (ii) 5 × 10-5 M asid gibberellin; GA3); (iii) Cytokinin (traws-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroidau [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Dewiswyd y crynodiadau hyn oherwydd eu bod yn ysgogi ymatebion cadarnhaol ac yn cynyddu ymwrthedd planhigion i straen gwres (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017 ). Roedd planhigion reis heb unrhyw chwistrellau rheolydd twf planhigion yn cael eu trin â dŵr distyll yn unig. Chwistrellwyd pob planhigyn reis â chwistrellwr llaw. Rhowch 20 ml H2O ar y planhigyn i wlychu arwynebau uchaf ac isaf y dail. Roedd pob chwistrelliad deiliach yn defnyddio cymhorthydd amaethyddol (Agrotin, Bayer CropScience, Colombia) ar 0.1% (v/v). Y pellter rhwng y pot a'r chwistrellwr yw 30 cm.
Rhoddwyd triniaethau straen gwres 5 diwrnod ar ôl y chwistrelliad dail cyntaf (47 DAE) ym mhob arbrawf. Trosglwyddwyd planhigion reis o'r tŷ gwydr i siambr dwf 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, UDA) i sefydlu straen gwres neu gynnal yr un amodau amgylcheddol (47 DAE). Cynhaliwyd triniaeth straen gwres cyfun trwy osod y siambr i'r tymereddau dydd / nos canlynol: tymheredd uchel yn ystod y dydd [40 ° C am 5 awr (o 11:00 i 16:00)] a chyfnod nos [30 ° C am 5 awr] . 8 diwrnod yn olynol (rhwng 19:00 a 24:00). Dewiswyd y tymheredd straen a'r amser amlygiad yn seiliedig ar astudiaethau blaenorol (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Ar y llaw arall, cadwyd grŵp o blanhigion a drosglwyddwyd i'r siambr dwf yn y tŷ gwydr ar yr un tymheredd (30 ° C yn ystod y dydd / 25 ° C gyda'r nos) am 8 diwrnod yn olynol.
Ar ddiwedd yr arbrawf, cafwyd y grwpiau triniaeth canlynol: (i) cyflwr tymheredd twf + cymhwyso dŵr distyll [Rheolaeth absoliwt (AC)], (ii) cyflwr straen gwres + cymhwyso dŵr distyll [Rheoli straen gwres (SC)], (iii) amodau cyflwr straen gwres + cymhwysiad auxin (AUX), (iv) cyflwr straen gwres + cais gibberellin (GA), (v) cyflwr straen cais (GA), (v) straen cymhwysiad gibberellin (GA), (v) cyflwr straen gwres a chytkin brassinosteroid (BR) Atodiad. Defnyddiwyd y grwpiau triniaeth hyn ar gyfer dau genoteip (F67 a F2000). Cynhaliwyd yr holl driniaethau mewn cynllun cwbl ar hap gyda phum atgynhyrchiad, pob un yn cynnwys un planhigyn. Defnyddiwyd pob planhigyn i ddarllen y newidynnau a bennwyd ar ddiwedd yr arbrawf. Parhaodd yr arbrawf 55 DAE.
Mesurwyd dargludiant stomatal (gs) gan ddefnyddio porosomedr cludadwy (SC-1, METER Group Inc., UDA) yn amrywio o 0 i 1000 mmol m-2 s-1, gydag agorfa siambr sampl o 6.35 mm. Cymerir mesuriadau trwy lynu stiliwr stomamedr i ddeilen aeddfed gyda phrif eginyn y planhigyn wedi'i ehangu'n llawn. Ar gyfer pob triniaeth, cymerwyd darlleniadau gs ar dair deilen pob planhigyn rhwng 11:00 a 16:00 a'u cyfartaledd.
Penderfynwyd ar RWC yn ôl y dull a ddisgrifiwyd gan Ghoulam et al. (2002). Defnyddiwyd y ddalen estynedig lawn a ddefnyddiwyd i bennu g hefyd i fesur RWC. Penderfynwyd ar bwysau ffres (FW) yn syth ar ôl y cynhaeaf gan ddefnyddio graddfa ddigidol. Yna gosodwyd y dail mewn cynhwysydd plastig wedi'i lenwi â dŵr a'i adael yn y tywyllwch ar dymheredd ystafell (22 ° C) am 48 awr. Yna pwyswch ar raddfa ddigidol a chofnodwch y pwysau estynedig (TW). Cafodd y dail chwyddedig eu sychu yn y popty ar 75°C am 48 awr a chofnodwyd eu pwysau sych (DW).
Pennwyd cynnwys cloroffyl cymharol gan ddefnyddio mesurydd cloroffyl (atLeafmeter, FT Green LLC, UDA) a'i fynegi mewn unedau atLeaf (Dey et al., 2016). Cofnodwyd darlleniadau effeithlonrwydd cwantwm uchaf PSII (cymhareb Fv/Fm) gan ddefnyddio fflworimedr cloroffyl excitation parhaus (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Cafodd dail eu haddasu'n dywyll gan ddefnyddio clampiau dail am 20 munud cyn mesuriadau Fv/Fm (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013). Ar ôl i'r dail dywyllu, mesurwyd llinell sylfaen (F0) a fflworoleuedd uchaf (Fm). O’r data hyn, cyfrifwyd fflworoleuedd newidiol (Fv = Fm – F0), y gymhareb o fflworoleuedd newidiol i fflworoleuedd uchaf (Fv/Fm), y cynnyrch cwantwm uchaf o ffotocemeg PSII (Fv/F0) a’r gymhareb Fm/F0 (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Cymerwyd darlleniadau fflworoleuedd cloroffyl a chloroffyl cymharol ar yr un dail a ddefnyddir ar gyfer mesuriadau gs.
Casglwyd tua 800 mg o bwysau ffres dail fel newidynnau biocemegol. Yna cafodd samplau dail eu homogeneiddio mewn nitrogen hylifol a'u storio i'w dadansoddi ymhellach. Mae'r dull sbectrometrig a ddefnyddir i amcangyfrif cloroffyl meinwe a, b a chynnwys carotenoid yn seiliedig ar y dull a'r hafaliadau a ddisgrifiwyd gan Wellburn (1994). Casglwyd samplau meinwe dail (30 mg) a'u homogeneiddio mewn 3 ml o aseton 80%. Yna cafodd y samplau eu centrifugio (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, UDA) ar 5000 rpm am 10 munud i dynnu gronynnau. Gwanhawyd yr uwchnatant i gyfaint terfynol o 6 ml trwy ychwanegu 80% aseton (Sims a Gamon, 2002). Pennwyd cynnwys cloroffyl yn 663 (cloroffyl a) a 646 (cloroffyl b) nm, a charotenoidau ar 470 nm gan ddefnyddio sbectroffotomedr (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
Mae'r dull asid thiobarbitwrig (TBA) a ddisgrifiwyd gan Hodges et al. (1999) i asesu perocsidiad lipid pilen (MDA). Roedd tua 0.3 g o feinwe dail hefyd wedi'i homogeneiddio mewn nitrogen hylifol. Cafodd y samplau eu centrifugio ar 5000 rpm a mesurwyd amsugnedd ar sbectroffotomedr ar 440, 532 a 600 nm. Yn olaf, cyfrifwyd y crynodiad MDA gan ddefnyddio'r cyfernod difodiant (157 M ml -1).
Penderfynwyd ar gynnwys proline pob triniaeth gan ddefnyddio'r dull a ddisgrifiwyd gan Bates et al. (1973). Ychwanegu 10 ml o hydoddiant dyfrllyd 3% o asid sulfosalicylic i'r sampl sydd wedi'i storio a'i hidlo trwy bapur hidlo Whatman (Rhif 2). Yna adweithiwyd 2 ml o'r hidlif hwn â 2 ml o asid ninhydrig a 2 ml o asid asetig rhewlifol. Rhoddir y gymysgedd mewn baddon dŵr ar 90 ° C am 1 awr. Stopiwch yr adwaith trwy ddeor ar rew. Ysgwydwch y tiwb yn egnïol gan ddefnyddio ysgydwr fortecs a hydoddi'r hydoddiant canlyniadol mewn 4 ml o doluen. Penderfynwyd ar ddarlleniadau amsugno ar 520 nm gan ddefnyddio'r un sbectroffotomedr a ddefnyddir ar gyfer meintioli pigmentau ffotosynthetig (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, UDA).
Mae'r dull a ddisgrifiwyd gan Gerhards et al. (2016) i gyfrifo tymheredd canopi a CSI. Tynnwyd ffotograffau thermol gyda chamera FLIR 2 (FLIR Systems Inc., Boston, MA, UDA) gyda chywirdeb o ±2°C ar ddiwedd y cyfnod straen. Rhowch arwyneb gwyn y tu ôl i'r planhigyn ar gyfer ffotograffiaeth. Unwaith eto, ystyriwyd dwy ffatri fel modelau cyfeirio. Gosodwyd y planhigion ar wyneb gwyn; roedd un wedi'i orchuddio â chynorthwyydd amaethyddol (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Colombia) i efelychu agoriad pob stomata [modd gwlyb (Twet)], a'r llall yn ddeilen heb unrhyw gais [Modd sych (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). Y pellter rhwng y camera a'r pot yn ystod y ffilmio oedd 1 m.
Cyfrifwyd y mynegai goddefgarwch cymharol yn anuniongyrchol gan ddefnyddio dargludiant stomatal (gs) o blanhigion wedi'u trin o'u cymharu â phlanhigion rheoli (planhigion heb driniaethau straen a gyda rheoleiddwyr twf a gymhwyswyd) i bennu goddefgarwch y genoteipiau wedi'u trin a werthuswyd yn yr astudiaeth hon. Cafwyd RTI gan ddefnyddio hafaliad wedi'i addasu o Chávez-Arias et al. (2020).
Ym mhob arbrawf, penderfynwyd a chofnodwyd yr holl newidynnau ffisiolegol a grybwyllwyd uchod ar 55 DAE gan ddefnyddio dail llawn ehangedig a gasglwyd o'r canopi uchaf. Yn ogystal, gwnaed mesuriadau mewn siambr dwf i osgoi newid yr amodau amgylcheddol y mae'r planhigion yn tyfu ynddynt.
Dadansoddwyd data o'r arbrawf cyntaf a'r ail gyda'i gilydd fel cyfres o arbrofion. Roedd pob grŵp arbrofol yn cynnwys 5 planhigyn, ac roedd pob planhigyn yn uned arbrofol. Perfformiwyd dadansoddiad o amrywiant (ANOVA) (P ≤ 0.05). Pan ganfuwyd gwahaniaethau sylweddol, defnyddiwyd prawf cymharol post hoc Tukey yn P ≤ 0.05. Defnyddiwch y ffwythiant arcsin i drosi gwerthoedd canrannol. Dadansoddwyd data gan ddefnyddio meddalwedd Statistix v 9.0 (Meddalwedd Analytical, Tallahassee, FL, UDA) a'i blotio gan ddefnyddio SigmaPlot (fersiwn 10.0; Systat Software, San Jose, CA, UDA). Cynhaliwyd y dadansoddiad prif gydran gan ddefnyddio meddalwedd InfoStat 2016 (Meddalwedd Dadansoddi, Prifysgol Genedlaethol Cordoba, yr Ariannin) i nodi'r rheolyddion twf planhigion gorau sy'n cael eu hastudio.
Mae Tabl 1 yn crynhoi'r ANOVA gan ddangos yr arbrofion, y gwahanol driniaethau, a'u rhyngweithiadau â phigmentau ffotosynthetig dail (cloroffyl a, b, cyfanswm, a charotenoidau), malondialdehyde (MDA) a chynnwys prolin, a dargludiant stomataidd. Effaith gs, cynnwys dŵr cymharol. (RWC), cynnwys cloroffyl, paramedrau fflworoleuedd alffa cloroffyl, tymheredd y goron (PCT) (°C), mynegai straen cnwd (CSI) a mynegai goddefgarwch cymharol planhigion reis ar 55 DAE.
Tabl 1. Crynodeb o ddata ANOVA ar newidynnau ffisiolegol a biocemegol reis rhwng arbrofion (genoteipiau) a thriniaethau straen gwres.
Dangosir gwahaniaethau (P≤0.01) mewn rhyngweithiadau pigment ffotosynthetig dail, cynnwys cloroffyl cymharol (darlleniadau Atleaf), a pharamedrau fflworoleuedd alffa-cloroffyl rhwng arbrofion a thriniaethau yn Nhabl 2. Cynyddodd tymheredd uchel yn ystod y dydd a'r nos gyfanswm y cynnwys cloroffyl a charotenoid. Dangosodd eginblanhigion reis heb unrhyw chwistrelliad deiliach o ffytohormonau (2.36 mg g-1 ar gyfer “F67″ a 2.56 mg g-1 ar gyfer “F2000″) o gymharu â phlanhigion a dyfwyd o dan amodau tymheredd gorau posibl (2.67 mg g -1)) gyfanswm is o gynnwys cloroffyl. Yn y ddau arbrawf, roedd "F67" yn 2.80 mg g-1 a "F2000" yn 2.80 mg g-1. Yn ogystal, roedd eginblanhigion reis a gafodd eu trin â chyfuniad o chwistrellau AUX a GA o dan straen gwres hefyd yn dangos gostyngiad yn y cynnwys cloroffyl yn y ddau genoteip (AUX = 1.96 mg g-1 a GA = 1.45 mg g-1 ar gyfer "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 a GA = 1.45 mg gX7 ″) ". g-1 a GA = 1.43 mg g-1 (ar gyfer “F2000″ ) o dan amodau straen gwres. O dan amodau straen gwres, arweiniodd triniaeth dail gyda BR at gynnydd bach yn y newidyn hwn yn y ddau genoteip. Yn olaf, dangosodd chwistrelliad foliar CK y gwerthoedd pigment ffotosynthetig uchaf ymhlith yr holl driniaethau (triniaethau AUX, GA, BR, SC ac AC) mewn genoteipiau F67 (3.24 mg g-1) a F2000 (3.65 mg g-1). Cafodd cynnwys cymharol cloroffyl (uned Atleaf) ei leihau hefyd gan straen gwres cyfun. Cofnodwyd y gwerthoedd uchaf hefyd mewn planhigion a chwistrellwyd â CC yn y ddau genoteip (41.66 ar gyfer “F67” a 49.30 ar gyfer “F2000”). Roedd cymarebau Fv a Fv/Fm yn dangos gwahaniaethau sylweddol rhwng triniaethau a chyltifarau (Tabl 2). Yn gyffredinol, ymhlith y newidynnau hyn, roedd cyltifar F67 yn llai agored i straen gwres na chyltifar F2000. Dioddefodd y cymarebau Fv a Fv/Fm fwy yn yr ail arbrawf. Roedd gan eginblanhigion dan straen 'F2000' na chawsant eu chwistrellu ag unrhyw ffytohormonau y gwerthoedd Fv isaf (2120.15) a chymarebau Fv/Fm (0.59), ond fe wnaeth chwistrellu dail gyda CK helpu i adfer y gwerthoedd hyn (Fv: 2591, 89, Fv/Fm): cymhareb 0.73. , gan dderbyn darlleniadau tebyg i'r rhai a gofnodwyd ar blanhigion “F2000” a dyfwyd o dan amodau tymheredd gorau posibl (Fv: 2955.35, cymhareb Fv/Fm: 0.73:0.72). Nid oedd unrhyw wahaniaethau arwyddocaol mewn fflworoleuedd cychwynnol (F0), fflworoleuedd uchaf (Fm), uchafswm cynnyrch cwantwm ffotocemegol o PSII (Fv/F0) a chymhareb Fm/F0. Yn olaf, dangosodd BR duedd debyg i'r hyn a welwyd gyda CK (Fv 2545.06, cymhareb Fv/Fm 0.73).
Tabl 2. Effaith straen gwres cyfun (40°/30°C dydd/nos) ar bigmentau ffotosynthetig dail [cyfanswm cloroffyl (Cyfanswm Chloroffyl), cloroffyl a (Chl a), cloroffyl b (Chl b) ac effaith carotenoidau Cx+c]], cynnwys cloroffyl cymharol (uned Atlif), paramedrau cloroffyl a (Chl a), cloroffyl b (Chl b) ac effaith carotenoidau Cx+c] ], cynnwys cloroffyl cymharol (Uned Atlif), paramedrau cloroffyl fflworoleuedd uchaf (Fm), fflworoleuedd newidiol (Fv), effeithlonrwydd PSII uchaf (Fv/Fm), cynnyrch cwantwm ffotocemegol uchaf o PSII (Fv/F0 ) a Fm/F0 mewn planhigion o ddau genoteip reis [Federrose 67 (F67) a Federrose 2000 (F2000)] 55 diwrnod ar ôl ymddangosiad).
Dangosodd cynnwys dŵr cymharol (RWC) o blanhigion reis a driniwyd yn wahanol wahaniaethau (P ≤ 0.05) yn y rhyngweithio rhwng triniaethau arbrofol a dail (Ffig. 1A). Pan gafodd ei drin â SA, cofnodwyd y gwerthoedd isaf ar gyfer y ddau genoteip (74.01% ar gyfer F67 a 76.6% ar gyfer F2000). O dan amodau straen gwres, cynyddodd y RWC o blanhigion reis o'r ddau genoteip a gafodd eu trin â gwahanol ffytohormonau yn sylweddol. Yn gyffredinol, cynyddodd cymwysiadau deiliog CK, GA, AUX, neu BR RWC i werthoedd tebyg i rai planhigion a dyfwyd o dan yr amodau gorau posibl yn ystod yr arbrawf. Cofnododd rheolaeth absoliwt a phlanhigion chwistrellu dail werthoedd o tua 83% ar gyfer y ddau genoteip. Ar y llaw arall, roedd gs hefyd yn dangos gwahaniaethau sylweddol (P ≤ 0.01) yn y rhyngweithio arbrawf-driniaeth (Ffig. 1B). Cofnododd y planhigyn rheolaeth absoliwt (AC) hefyd y gwerthoedd uchaf ar gyfer pob genoteip (440.65 mmol m-2s-1 ar gyfer F67 a 511.02 mmol m-2s-1 ar gyfer F2000). Roedd planhigion reis a oedd yn destun straen gwres cyfun yn unig yn dangos y gwerthoedd gs isaf ar gyfer y ddau genoteip (150.60 mmol m-2s-1 ar gyfer F67 a 171.32 mmol m-2s-1 ar gyfer F2000). Cynyddodd triniaeth dail gyda'r holl reoleiddwyr twf planhigion hefyd g. Ar blanhigion reis F2000 wedi'u chwistrellu â CC, roedd effaith chwistrellu dail gyda ffytohormonau yn fwy amlwg. Ni ddangosodd y grŵp hwn o blanhigion unrhyw wahaniaethau o gymharu â gweithfeydd rheoli absoliwt (AC 511.02 a CC 499.25 mmol m-2s-1).
Ffigur 1. Effaith straen gwres cyfun (40 ° / 30 ° C dydd / nos) ar gynnwys dŵr cymharol (RWC) (A), dargludedd stomataidd (gs) (B), cynhyrchiad malondialdehyde (MDA) (C), a chynnwys proline . (D) mewn planhigion o ddau genoteip reis (F67 a F2000) 55 diwrnod ar ôl ymddangosiad (DAE). Roedd triniaethau a aseswyd ar gyfer pob genoteip yn cynnwys: rheolaeth absoliwt (AC), rheoli straen gwres (SC), straen gwres + auxin (AUX), straen gwres + gibberellin (GA), straen gwres + cell mitogen (CK), a straen gwres + brassinosteroid. (BR). Mae pob colofn yn cynrychioli'r cymedr ± gwall safonol o bum pwynt data (n = 5). Mae colofnau a ddilynir gan lythrennau gwahanol yn nodi gwahaniaethau ystadegol arwyddocaol yn ôl prawf Tukey (P ≤ 0.05). Mae llythrennau ag arwydd cyfartal yn nodi nad yw'r cymedr yn ystadegol arwyddocaol (≤ 0.05).
Roedd cynnwys MDA (P ≤ 0.01) a proline (P ≤ 0.01) hefyd yn dangos gwahaniaethau sylweddol yn y rhyngweithio rhwng triniaethau arbrawf a ffytohormone (Ffig. 1C, D). Gwelwyd mwy o berocsidiad lipid gyda thriniaeth SC yn y ddau genoteip (Ffigur 1C), ond dangosodd planhigion a gafodd eu trin â chwistrell rheoleiddiwr twf dail ostyngiad mewn perocsidiad lipid yn y ddau genoteip; Yn gyffredinol, mae'r defnydd o ffytohormonau (CA, AUC, BR neu GA) yn arwain at ostyngiad mewn perocsidiad lipid (cynnwys MDA). Ni chanfuwyd unrhyw wahaniaethau rhwng planhigion AC o ddau genoteip a phlanhigion o dan straen gwres a chwistrellu â ffytohormonau (gwerthoedd FW a arsylwyd mewn planhigion “F67” yn amrywio o 4.38–6.77 µmol g-1, ac yn FW “F2000” planhigion “gwerthoedd a arsylwyd yn amrywio o 2.84 i 9.1 handplant synthesis arall (project µmol), yn amrywio o 2.84 i 9.1 synthesis planhigion eraill mewn “F67” planhigion yn is nag mewn “F2000″ planhigion dan straen cyfunol, a arweiniodd at gynnydd mewn cynhyrchu proline mewn planhigion reis â straen gwres, yn y ddau arbrawf, sylwyd bod gweinyddu hormonau hyn yn cynyddu'n sylweddol y cynnwys asid amino o blanhigion F2000 (AUX a BR oedd 30.44 a 18.34 G. µFol-1).
Dangosir effeithiau chwistrelliad rheolydd twf planhigion dail a straen gwres cyfun ar dymheredd canopi planhigion a mynegai goddefgarwch cymharol (RTI) yn Ffigurau 2A a B. Ar gyfer y ddau genoteip, roedd tymheredd canopi planhigion AC yn agos at 27 ° C, ac roedd tymheredd planhigion SC tua 28 ° C. GYDA. Gwelwyd hefyd bod triniaethau dail gyda CK a BR wedi arwain at ostyngiad o 2-3 ° C yn nhymheredd y canopi o'i gymharu â phlanhigion SC (Ffigur 2A). Dangosodd RTI ymddygiad tebyg i newidynnau ffisiolegol eraill, gan ddangos gwahaniaethau sylweddol (P ≤ 0.01) yn y rhyngweithio rhwng arbrawf a thriniaeth (Ffigur 2B). Dangosodd planhigion SC oddefgarwch planhigion is yn y ddau genoteip (34.18% a 33.52% ar gyfer planhigion reis “F67” a “F2000”, yn y drefn honno). Mae bwydo ffytohormonau deiliog yn gwella RTI mewn planhigion sy'n agored i straen tymheredd uchel. Roedd yr effaith hon yn fwy amlwg mewn planhigion “F2000” wedi'u chwistrellu â CC, lle'r oedd yr RTI yn 97.69. Ar y llaw arall, dim ond yn y mynegai straen cynnyrch (CSI) o blanhigion reis o dan amodau straen chwistrellu ffactor dail (P ≤ 0.01) (Ffig. 2 B) y gwelwyd gwahaniaethau sylweddol. Dim ond planhigion reis sy'n destun straen gwres cymhleth a ddangosodd y gwerth mynegai straen uchaf (0.816). Pan chwistrellwyd planhigion reis â ffytohormonau amrywiol, roedd y mynegai straen yn is (gwerthoedd o 0.6 i 0.67). Yn olaf, roedd gan y planhigyn reis a dyfwyd o dan yr amodau gorau posibl werth o 0.138.
Ffigur 2. Effeithiau straen gwres cyfun (40°/30°C dydd/nos) ar dymheredd canopi (A), mynegai goddefiant cymharol (RTI) (B), a mynegai straen cnwd (CSI) (C) dwy rywogaeth o blanhigyn. Roedd genoteipiau reis masnachol (F67 a F2000) yn destun gwahanol driniaethau gwres. Roedd triniaethau a aseswyd ar gyfer pob genoteip yn cynnwys: rheolaeth absoliwt (AC), rheoli straen gwres (SC), straen gwres + auxin (AUX), straen gwres + gibberellin (GA), straen gwres + cell mitogen (CK), a straen gwres + brassinosteroid. (BR). Mae straen gwres cyfun yn golygu bod planhigion reis yn agored i dymheredd uchel dydd / nos (40 ° / 30 ° C dydd / nos). Mae pob colofn yn cynrychioli'r cymedr ± gwall safonol o bum pwynt data (n = 5). Mae colofnau a ddilynir gan lythrennau gwahanol yn nodi gwahaniaethau ystadegol arwyddocaol yn ôl prawf Tukey (P ≤ 0.05). Mae llythrennau ag arwydd cyfartal yn nodi nad yw'r cymedr yn ystadegol arwyddocaol (≤ 0.05).
Datgelodd dadansoddiad prif gydran (PCA) fod y newidynnau a aseswyd yn 55 DAE yn esbonio 66.1% o ymatebion ffisiolegol a biocemegol planhigion reis â straen gwres a gafodd eu trin â chwistrelldeb rheolydd twf (Ffig. 3). Mae fectorau yn cynrychioli newidynnau a dotiau yn cynrychioli rheolyddion twf planhigion (GRs). Mae fectorau gs, cynnwys cloroffyl, effeithlonrwydd cwantwm uchaf PSII (Fv/Fm) a pharamedrau biocemegol (TChl, MDA a proline) ar onglau agos i'r tarddiad, gan ddangos cydberthynas uchel rhwng ymddygiad ffisiolegol planhigion a nhw. newidyn. Roedd un grŵp (V) yn cynnwys eginblanhigion reis a dyfwyd ar y tymheredd gorau posibl (AT) a phlanhigion F2000 wedi'u trin â CK a BA. Ar yr un pryd, ffurfiodd mwyafrif y planhigion a gafodd eu trin â GR grŵp ar wahân (IV), a ffurfiodd triniaeth gyda GA yn F2000 grŵp ar wahân (II). Mewn cyferbyniad, roedd eginblanhigion reis â straen gwres (grwpiau I a III) heb unrhyw chwistrelliad dail o ffytohormonau (y ddau genoteip yn SC) wedi'u lleoli mewn parth gyferbyn â grŵp V, gan ddangos effaith straen gwres ar ffisioleg planhigion. .
Ffigur 3. Dadansoddiad bywgraffyddol o effeithiau straen gwres cyfun (40°/30°C dydd/nos) ar blanhigion o ddau genoteip reis (F67 a F2000) 55 diwrnod ar ôl ymddangosiad (DAE). Byrfoddau: AC F67, rheolaeth absoliwt F67; SC F67, rheoli straen gwres F67; AUX F67, straen gwres + auxin F67; GA F67, straen gwres + gibberellin F67; CK F67, straen gwres + cellraniad BR F67, straen gwres + brassinosteroid. Dd67; AC F2000, rheolaeth absoliwt F2000; SC F2000, Rheoli Straen Gwres F2000; AUX F2000, straen gwres + auxin F2000; GA F2000, straen gwres + gibberellin F2000; CK F2000, straen gwres + cytokinin, BR F2000, straen gwres + steroid pres; F2000.
Gall newidynnau fel cynnwys cloroffyl, dargludiad stomataidd, cymhareb Fv/Fm, CSI, MDA, RTI a chynnwys proline helpu i ddeall addasu genoteipiau reis a gwerthuso effaith strategaethau agronomig o dan straen gwres (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). Pwrpas yr arbrawf hwn oedd gwerthuso effaith cymhwyso pedwar rheolydd twf ar baramedrau ffisiolegol a biocemegol eginblanhigion reis o dan amodau straen gwres cymhleth. Mae profi eginblanhigion yn ddull syml a chyflym ar gyfer asesu planhigion reis ar yr un pryd yn dibynnu ar faint neu gyflwr y seilwaith sydd ar gael (Sarsu et al. 2018). Dangosodd canlyniadau'r astudiaeth hon fod straen gwres cyfun yn achosi gwahanol ymatebion ffisiolegol a biocemegol yn y ddau genoteip reis, gan nodi proses addasu. Mae'r canlyniadau hyn hefyd yn dangos bod chwistrellau rheoleiddiwr twf dail (cytokininau a brassinosteroidau yn bennaf) yn helpu reis i addasu i straen gwres cymhleth gan fod ffafr yn effeithio'n bennaf ar gs, RWC, cymhareb Fv/Fm, pigmentau ffotosynthetig a chynnwys prolin.
Mae cymhwyso rheolyddion twf yn helpu i wella statws dŵr planhigion reis o dan straen gwres, a allai fod yn gysylltiedig â straen uwch a thymheredd canopi planhigion is. Dangosodd yr astudiaeth hon, ymhlith planhigion “F2000” (genoteip sy'n agored i niwed), fod gan blanhigion reis a gafodd eu trin yn bennaf â CK neu BR werthoedd gs uwch a gwerthoedd PCT is na phlanhigion a gafodd eu trin â SC. Mae astudiaethau blaenorol hefyd wedi dangos bod gs a PCT yn ddangosyddion ffisiolegol cywir a all bennu ymateb addasol planhigion reis ac effeithiau strategaethau agronomig ar straen gwres (Restrepo-Diaz a Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Mae Leaf CK neu BR yn gwella g o dan straen oherwydd gall yr hormonau planhigion hyn hyrwyddo agoriad stomataidd trwy ryngweithio synthetig â moleciwlau signalau eraill fel ABA (hyrwyddwr cau stomataidd o dan straen anfiotig) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Mae agoriad stomatal yn hyrwyddo oeri dail ac yn helpu i leihau tymereddau canopi (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Am y rhesymau hyn, gall tymheredd canopi planhigion reis wedi'u chwistrellu â CK neu BR fod yn is o dan straen gwres cyfun.
Gall straen tymheredd uchel leihau cynnwys pigment ffotosynthetig dail (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Yn yr astudiaeth hon, pan oedd planhigion reis dan straen gwres a heb eu chwistrellu ag unrhyw reoleiddwyr twf planhigion, roedd pigmentau ffotosynthetig yn tueddu i ostwng yn y ddau genoteip (Tabl 2). Mae Feng et al. (2013) hefyd fod gostyngiad sylweddol yn y cynnwys cloroffyl mewn dail dau genoteip gwenith sy'n agored i straen gwres. Mae bod yn agored i dymheredd uchel yn aml yn arwain at ostyngiad yn y cynnwys cloroffyl, a all fod oherwydd gostyngiad mewn biosynthesis cloroffyl, diraddio pigmentau, neu eu heffeithiau cyfunol o dan straen gwres (Fahad et al., 2017). Fodd bynnag, cynyddodd planhigion reis a gafodd eu trin yn bennaf â CK a BA grynodiad pigmentau ffotosynthetig dail o dan straen gwres. Adroddwyd canlyniadau tebyg hefyd gan Jespersen a Huang (2015) a Suchsagunpanit et al. (2015), a welodd gynnydd yn y cynnwys cloroffyl dail ar ôl cymhwyso hormonau zeatin ac epibrassinosteroid mewn maeswellt dan straen gwres a reis, yn y drefn honno. Esboniad rhesymol pam mae CK a BR yn hyrwyddo mwy o gynnwys cloroffyl dail o dan straen gwres cyfunol yw y gall CK wella cychwyn hyrwyddwyr mynegiant parhaus (fel yr hyrwyddwr ysgogi heneiddio (SAG12) neu hyrwyddwr HSP18) a lleihau colled cloroffyl mewn dail. , oedi henaint dail a chynyddu ymwrthedd planhigion i wres (Liu et al., 2020). Gall BR amddiffyn cloroffyl dail a chynyddu cynnwys cloroffyl dail trwy actifadu neu gymell synthesis ensymau sy'n ymwneud â biosynthesis cloroffyl o dan amodau straen (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Yn olaf, mae dau ffytohormon (CK a BR) hefyd yn hyrwyddo mynegiant proteinau sioc gwres ac yn gwella prosesau addasu metabolaidd amrywiol, megis biosynthesis cloroffyl cynyddol (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Mae paramedrau cloroffyl a fflworoleuedd yn darparu dull cyflym ac annistrywiol a all asesu goddefgarwch planhigion neu addasu i amodau straen anfiotig (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Mae paramedrau fel y gymhareb Fv/Fm wedi'u defnyddio fel dangosyddion addasu planhigion i amodau straen (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Yn yr astudiaeth hon, dangosodd planhigion SC werthoedd isaf y newidyn hwn, sef planhigion reis “F2000” yn bennaf. Roedd Yin et al. (2010) hefyd fod cymhareb Fv/Fm y dail reis tanio uchaf wedi gostwng yn sylweddol ar dymheredd uwch na 35°C. Yn ôl Feng et al. (2013), mae'r gymhareb Fv/Fm is o dan straen gwres yn nodi bod cyfradd dal egni cyffroi a throsi gan y ganolfan adwaith PSII yn cael ei leihau, gan ddangos bod canolfan adwaith PSII yn dadelfennu o dan straen gwres. Mae'r arsylwad hwn yn ein galluogi i ddod i'r casgliad bod aflonyddwch yn y cyfarpar ffotosynthetig yn fwy amlwg mewn mathau sensitif (Fedearroz 2000) nag mewn mathau gwrthiannol (Fedearroz 67).
Roedd y defnydd o CK neu BR yn gyffredinol yn gwella perfformiad PSII o dan amodau straen gwres cymhleth. Cafwyd canlyniadau tebyg gan Suchsagunpanit et al. (2015), a sylwodd fod cymhwyso BR yn cynyddu effeithlonrwydd PSII o dan straen gwres mewn reis. Mae Kumar et al. (2020) hefyd fod planhigion gwygbys a gafodd eu trin â CK (6-benzyladenine) ac sy'n destun straen gwres yn cynyddu'r gymhareb Fv / Fm, gan ddod i'r casgliad bod cymhwyso dail CK trwy actifadu'r cylch pigment zeaxanthin yn hyrwyddo gweithgaredd PSII. Yn ogystal, roedd chwistrelliad dail BR yn ffafrio ffotosynthesis PSII o dan amodau straen cyfun, sy'n dangos bod cymhwyso'r ffytohormone hwn wedi arwain at lai o wasgaru egni cyffroi antenâu PSII ac yn hyrwyddo cronni proteinau sioc gwres bach mewn cloroplastau (Ogweno et al. 2008; Kothari a Lachowitz ). , 2021).
Mae cynnwys MDA a phrolin yn aml yn cynyddu pan fo planhigion dan straen anfiotig o'u cymharu â phlanhigion a dyfir o dan yr amodau gorau posibl (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Mae astudiaethau blaenorol hefyd wedi dangos bod lefelau MDA a proline yn ddangosyddion biocemegol y gellir eu defnyddio i ddeall y broses addasu neu effaith arferion agronomeg mewn reis o dan dymheredd uchel yn ystod y dydd neu yn ystod y nos (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. , 2021). Dangosodd yr astudiaethau hyn hefyd fod cynnwys MDA a phrolin yn tueddu i fod yn uwch mewn planhigion reis a oedd yn agored i dymheredd uchel yn ystod y nos neu yn ystod y dydd, yn y drefn honno. Fodd bynnag, cyfrannodd chwistrellu dail CK a BR at ostyngiad mewn MDA a chynnydd mewn lefelau proline, yn bennaf yn y genoteip goddefgar (Federroz 67). Gall chwistrell CK hyrwyddo gorfynegiant cytokinin oxidase / dehydrogenase, a thrwy hynny gynyddu cynnwys cyfansoddion amddiffynnol fel betaine a proline (Liu et al., 2020). Mae BR yn hyrwyddo sefydlu osmoprotectants fel betaine, siwgrau, ac asidau amino (gan gynnwys proline rhad ac am ddim), cynnal cydbwysedd osmotig cellog o dan amodau amgylcheddol andwyol lawer (Kothari a Lachowiec, 2021).
Defnyddir mynegai straen cnydau (CSI) a mynegai goddefgarwch cymharol (RTI) i benderfynu a yw'r triniaethau sy'n cael eu gwerthuso yn helpu i liniaru straen amrywiol (anfiotig a biotig) ac yn cael effaith gadarnhaol ar ffisioleg planhigion (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). Gall gwerthoedd CSI amrywio o 0 i 1, gan gynrychioli amodau nad ydynt yn straen a straen, yn y drefn honno (Lee et al., 2010). Roedd gwerthoedd CSI planhigion â straen gwres (SC) yn amrywio o 0.8 i 0.9 (Ffigur 2B), gan nodi bod straen cyfun yn effeithio'n negyddol ar blanhigion reis. Fodd bynnag, arweiniodd chwistrellu dail o BC (0.6) neu CK (0.6) yn bennaf at ostyngiad yn y dangosydd hwn o dan amodau straen anfiotig o'i gymharu â phlanhigion reis SC. Mewn planhigion F2000, dangosodd RTI gynnydd uwch wrth ddefnyddio CA (97.69%) a BC (60.73%) o gymharu â SA (33.52%), gan nodi bod y rheolyddion twf planhigion hyn hefyd yn cyfrannu at wella ymateb reis i oddefgarwch y cyfansoddiad. Gorboethi. Mae'r mynegeion hyn wedi'u cynnig i reoli amodau straen mewn gwahanol rywogaethau. Mae astudiaeth a gynhaliwyd gan Lee et al. (2010) yn dangos bod y DPC o ddau fath o gotwm o dan straen dŵr cymedrol tua 0.85, tra bod gwerthoedd CSI mathau wedi'u dyfrhau'n dda yn amrywio o 0.4 i 0.6, gan ddod i'r casgliad bod y mynegai hwn yn ddangosydd o addasiad dŵr y mathau. amodau dirdynnol. Ar ben hynny, mae Chavez-Arias et al. (2020) asesu effeithiolrwydd elicitors synthetig fel strategaeth rheoli straen gynhwysfawr mewn planhigion C. elegans a chanfod bod planhigion chwistrellu gyda'r cyfansoddion hyn yn arddangos RTI uwch (65%). Yn seiliedig ar yr uchod, gellir ystyried CK a BR fel strategaethau agronomig gyda'r nod o gynyddu goddefgarwch reis i straen gwres cymhleth, gan fod y rheolyddion twf planhigion hyn yn ysgogi ymatebion biocemegol a ffisiolegol cadarnhaol.
Yn ystod yr ychydig flynyddoedd diwethaf, mae ymchwil reis yng Ngholombia wedi canolbwyntio ar werthuso genoteipiau sy'n gallu gwrthsefyll tymereddau uchel yn ystod y dydd neu'r nos gan ddefnyddio nodweddion ffisiolegol neu biocemegol (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Fodd bynnag, yn ystod yr ychydig flynyddoedd diwethaf, mae dadansoddi technolegau ymarferol, darbodus a phroffidiol wedi dod yn fwyfwy pwysig i gynnig rheolaeth gnydau integredig i wella effeithiau cyfnodau cymhleth o straen gwres yn y wlad (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Felly, mae ymatebion ffisiolegol a biocemegol planhigion reis i straen gwres cymhleth (40 ° C dydd / 30 ° C nos) a welwyd yn yr astudiaeth hon yn awgrymu y gallai chwistrellu dail gyda CK neu BR fod yn ddull rheoli cnydau addas i liniaru effeithiau andwyol. Effaith cyfnodau o straen gwres cymedrol. Roedd y triniaethau hyn yn gwella goddefgarwch genoteipiau reis (CSI isel ac RTI uchel), gan ddangos tuedd gyffredinol mewn ymatebion ffisiolegol a biocemegol planhigion o dan straen gwres cyfun. Prif ymateb planhigion reis oedd gostyngiad yng nghynnwys GC, cyfanswm cloroffyl, cloroffylau α a β a charotenoidau. Yn ogystal, mae planhigion yn dioddef o niwed PSII (llai o baramedrau fflworoleuedd cloroffyl megis cymhareb Fv/Fm) a mwy o berocsidiad lipid. Ar y llaw arall, pan gafodd reis ei drin â CK a BR, lliniarwyd yr effeithiau negyddol hyn a chynyddodd y cynnwys proline (Ffig. 4).
Ffigur 4. Model cysyniadol o effeithiau straen gwres cyfun a chwistrellu rheolydd twf planhigion dail ar blanhigion reis. Mae saethau coch a glas yn nodi effeithiau negyddol neu gadarnhaol y rhyngweithio rhwng straen gwres a chymhwyso dail BR (brassinosteroid) a CK (cytokinin) ar ymatebion ffisiolegol a biocemegol, yn y drefn honno. gs: dargludiant stomatal; Cyfanswm Chl: cyfanswm cynnwys cloroffyl; Chl α: cynnwys cloroffyl β; Cx+c: cynnwys carotenoid;
I grynhoi, mae'r ymatebion ffisiolegol a biocemegol yn yr astudiaeth hon yn dangos bod planhigion reis Fedearroz 2000 yn fwy agored i gyfnod o straen gwres cymhleth na phlanhigion reis Fedearroz 67. Dangosodd yr holl reoleiddwyr twf a aseswyd yn yr astudiaeth hon (aucsinau, gibberellins, cytokinins, neu brassinosteroidau) rywfaint o ostyngiad mewn straen gwres cyfun. Fodd bynnag, ysgogodd cytokinin a brassinosteroidau addasu planhigion yn well wrth i'r ddau reoleiddiwr twf planhigion gynyddu'r cynnwys cloroffyl, paramedrau fflworoleuedd alffa-cloroffyl, gs a RWC o'i gymharu â phlanhigion reis heb unrhyw gais, a hefyd wedi lleihau cynnwys MDA a thymheredd y canopi. I grynhoi, deuwn i'r casgliad bod defnyddio rheolyddion twf planhigion (cytokinins a brassinosteroidau) yn arf defnyddiol wrth reoli amodau straen mewn cnydau reis a achosir gan straen gwres difrifol yn ystod cyfnodau o dymheredd uchel.
Mae'r deunyddiau gwreiddiol a gyflwynwyd yn yr astudiaeth wedi'u cynnwys gyda'r erthygl, a gellir cyfeirio ymholiadau pellach at yr awdur cyfatebol.
Amser postio: Awst-08-2024